Amphibalanus improvisus - Brakwaterpok

Er bestaat onduidelijkheid over de oorsprong en de niet-inheemse status van de Brakwaterpok. Vroeger bleek het echter moeilijk om witte zeepokken uit elkaar te houden, tot Darwin in 1845 tal van soorten beschreef. Gebaseerd op de heel vroege waarnemingen kan gesteld worden dat deze soort ofwel een inheemse soort voor Europa is, ofwel een heel vroege immigrant betreft ^[2]. Zo wordt in een soortenlijst van de Nederlandse kust niet vermeld dat de Brakwaterpok een exotische herkomst heeft ^[3]. Anderen beschrijven deze zeepoksoort dan weer als afkomstig uit warmere zeeën ^[4] of uit de Noord(west)-Atlantische Oceaan ^[5]. Door deze grote onduidelijkheid in herkomst, wordt de soort daarom door vele wetenschappers getypeerd als zijnde cryptogeen ^[6].

De Brakwaterpok is typisch voor koude tot gematigde streken en komt vooral voor in intergetijdengebieden en estuaria, maar kan ook ver uit de kust waargenomen worden ^[7]. Deze soort wordt tot op een diepte van 90 meter aangetroffen ^[8]. Ze hecht zich vast op harde substraten zoals kustverdedigingswerken, scheepsrompen en haveninfrastructuur, maar is ook terug te vinden op de schelpen van weekdieren (bv. oesters), op kreeftachtigen (bv. krabben) en zelfs op algen ^{[7, 9]}.

Eerste waarneming in België

Aan de Belgische kust is de Brakwaterpok voor het eerst met zekerheid gerapporteerd in 1895. De soort werd toen niet alleen in zee gevonden, maar ook in brak water en in de Zeeschelde ^[10]. Opmerkelijk is echter dat Charles Darwin de Brakwaterpok in 1854 voor het eerst beschreef en daarbij noteerde dat deze soort waarschijnlijk in België voorkwam ^[11]. Gezien de twijfelachtigheid van deze waarneming, wordt deze hier niet beschouwd als de eerste waarneming voor België. Recent archeologisch onderzoek heeft echter aangetoond dat de Brakwaterpok reeds in de 17e eeuw in onze contreien leefde ^[7].

Verspreiding in België

Begin de jaren ‘60 was de Brakwaterpok één van de vier meest voorkomende zeepokken voor de Belgische kust ^[12]. Het is de meest algemene zeepok in de kusthavens en de Spuikom van Oostende ^{[13, 14]}. De soort wordt in België ook aangetroffen in estuaria ^[8] en het vrijwel zoete water van het Boudewijnkanaal ^[15]. Maar ook in zeewater kan de soort voorkomen. Eind jaren ‘90 vonden wetenschappers de soort terug op boeien in het Belgisch deel van de Noordzee tot 25 kilometer uit de kustlijn ^[16]. De Brakwaterpok wordt ook nu nog regelmatig op boeien gesignaleerd ^{[14, 15]}.

Verspreiding in onze buurlanden

De allereerste gerapporteerde waarneming van de Brakwaterpok in Europa komt uit Nederland. Daar werd de soort voor het eerst gemeld in 1827, onder de naam Balanus ovularis, een in onbruik geraakte naam voor de Brakwaterpok Amphibalanus improvisus ^[17]. In 1844 volgden meldingen uit de Baltische Zee ^[18] en uit de Zwarte Zee ^[19]. Deze meldingen dateren echter allen van vóór de officiële beschrijving van de Brakwaterpok door Charles Darwin, in 1854 ^[11]. Het is hierdoor onduidelijk of het bij deze introducties steeds om de Brakwaterpok ging. Soorten als de Gekartelde zeepok Balanus crenatus en de Gewone zeepok Semibalanus balanoides kwamen toen ook reeds voor en vertonen sterke gelijkenissen met de Brakwaterpok; witte kleur, vergelijkbare grootte en het voorkomen in het intergetijdengebied. Het tijdstip van introductie in Europa dient dus als onzeker beschouwd te worden ^[7].

Charles Darwin vermeldt in zijn beschrijving van 1854 dat deze zeepoksoort reeds in Europa voorkwam ter hoogte van de kusten van Engeland en Schotland ^[11]. Niet lang daarna, in 1858, werd de Brakwaterpok gesignaleerd in Duitsland op boeien in het Elbe estuarium ^[4]. In Frankrijk is de soort voor het eerst gesignaleerd in 1872 in het zuidelijk deel van de Golf van Biskaje ^[20]. In 1952 volgde de introductie in de Kaspische Zee ^[21].

De verspreiding van de Brakwaterpok gebeurde aanvankelijk door vasthechting op scheepsrompen ^[11]. Sommigen veronderstellen dat de Brakwaterpok vanaf de oostkust van Noord-Amerika naar onze streken zou ingevoerd zijn ^[18], maar dit is niet bewezen ^[8].

Meer recent is ook het transport van de larven in het ballastwater van schepen medeverantwoordelijk voor de secundaire verspreiding binnen Europa. Ook vasthechting van volwassen individuen op geïmporteerde oesters behoort tot de verspreidingsmogelijkheden ^[7].

Weinig inheemse zeepokken verdragen het brakwatermilieu van estuaria en havengebieden. Dit elimineert grotendeels de concurrentie in minder zoute milieus en verklaart het succes van deze soort ^[22].

De Brakwaterpok is tweeslachtig en kan zichzelf bovendien bevruchten, waarbij meerdere broedsels per jaar mogelijk zijn. Zo produceren Brakwaterpokken in de Baltische Zee twee broedsels per jaar. De larven verblijven twee tot vijf weken vrij in de waterkolom en kunnen – met behulp van de waterstroming – nieuwe gebieden bereiken vooraleer zich definitief te vestigen ^[21].

Zijn tolerantie voor een brede gradiënt aan temperatuur- en zoutgehaltes draagt positief bij tot de verspreiding van de Brakwaterpok. De optimale temperatuurgradiënt varieert tussen 0 en 30 °C ^[7]. Optimale zoutgehaltes voor deze soort lopen uiteen van 6 psu (brakwater) tot 30 psu, maar het voorkomen in de Noordzee (35 psu) wijst op het feit dat de Brakwaterpok ook hogere zoutgehaltes tolereert. Daarnaast kan deze pok ook overleven in zoete condities, hoewel de soort er zich niet kan voortplanten. De Nederlandse naam ‘Brakwaterpok’ is, gezien de soort ook in zeewater voorkomt, dan ook enigszins verwarrend.

De Brakwaterpok heeft weinig last van concurrentie met inheemse zeepokken, maar treedt wel in competitie met andere geïntroduceerde zeepokken zoals de Paarsgestreepte zeepok Amphibalanus amphitrite, de Nieuw-Zeelandse zeepok Austrominius modestus en de Gekartelde zeepok Balanus crenatus ^[9].

De Brakwaterpok kan de aanwezige levensgemeenschap domineren en in competitie treden met andere soorten voor zowel ruimte als voedsel ^[7]. Een opmerkelijk voorbeeld hiervan is de vestiging van de Brakwaterpok op jonge exemplaren van de Strandgaper Mya arenaria. Dit kan een tekort aan voedsel en zuurstof veroorzaken voor de Strandgaper ^[23].

Hun aangroei op scheepsrompen, boeien en vele andere artificiële harde materialen – zoals visserstuig – kan voor economische problemen zorgen. Zo ondervinden schepen een minder efficiënt gebruik van brandstof en brengt de aangroei ook verhoogde onderhoudskosten met zich mee. Vasthechting van zeepokken kan worden opgelost door het reinigen van de romp of kan worden vermeden door behandeling met een aangroeiwerende verf, wat echter een dure onderneming is ^[24]. Bovendien brengen deze verven vaak schade toe aan het ecosysteem. Sommige giftige stoffen uit aangroeiwerende verven veroorzaken langdurige milieuschade, tot lang nadat ze uit circulatie genomen werden, zoals tributyltin (TBT), waarvan het gebruik reeds sinds 2003 verboden is ^[25].

De Brakwaterpok heeft een witte kegelvormige schelp die tot bijna 2 cm in diameter en 1 cm hoog kan worden. De centrale opening is vijfhoekig en lichtjes getand, hoewel twee hoeken afgerond kunnen zijn, waardoor de opening eerder druppelvormig lijkt ^[22].

De Brakwaterpok is als het ware de tweelingbroer van de Gekartelde zeepok Balanus crenatus. Om deze twee soorten uit elkaar te halen is een loep nodig en dient men de pokken los te maken en de verkalkte basis, waarmee ze zich vasthechten, te bekijken. Bij de Brakwaterpok is de bodem doorboord en zie je kanaaltjes lopen naar het centrum toe. De Gekartelde zeepok daarentegen heeft geen doorboorde bodem. Ook de sluitplaatjes zijn verschillend ^[3]. Bij twee andere witte zeepokken die in onze streken leven, de Nieuw- Zeelandse zeepok Austrominius modestus en de Gewone zeepok Semibalanus balanoides, is de basis niet verkalkt.

[1]          World Register of Marine Species (WoRMS) (2020). Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854). [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=421139] (2020-11-17).

[2]          Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zool. Meded. 79(1): 3-116. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=101200]

[3]          Huwae, P.H.M. (1985). De Rankpotigen (Crustacea - Cirripedia) van de Nederlandse kust. Tabellenserie van de Strandwerkgemeenschap (SWG), 28. Strandwerkgemeenschap: Leiden. 44 pp. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=197223]

[4]          Nehring, S.; Leuchs, H. (1999). Neozoa (Makrozoobenthos) an der deutschen Nordseeküste: eine Übersicht. Bericht BfG, 1200. Bundesanstalt für Gewässerkunde = Federal Institute of Hydrology: Koblenz. 131 pp. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=120661]

[5]          Reise, K.; Gollasch, S.; Wolff, W.J. (2002). Introduced marine species of the North Sea coasts., in: Leppäkoski, E. et al. Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. Kluwer Academic: Dordrecht: pp. 260-266. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=40607]

[6]          Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters. Aquat. Invasions 2(3): 243-257. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=114365]

[7]          Olenin, S.; Olenina, I. (2009). Balanus improvisus Darwin, Bay barnacle (Balanidae, Crustacea). in: DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe). Handbook of alien species in Europe. Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, 3: pp. 271. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=134942]

[8]          Kerckhof, F. (2019). Persoonlijke mededeling

[9]          Kerckhof, F. (2002). Barnacles (Cirripedia, Balanomorpha) in Belgian waters, an overview of the species and recent evolutions, with emphasis on exotic species. Bull. Kon. Belg. Inst. Natuurwet. Biologie 72(Suppl.): 93-104. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=66768]

[10]        Lameere, A. (1895). Manuel de la faune de Belgique: 1. Animaux non insectes. H. Lamertin: Bruxelles, Belgium. XL, 639 pp. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=23248]

[11]        Darwin, C. (1854). A monograph of the subclass Cirripedia, with figures of all the species. The Ray Society: London, UK. 684, 30 plates pp. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=121051]

[12]        Polk, P. (1976). Nog iets over Zeepokken. De tuimelaar 3(1): 6-7. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=70536]

[13]        Polk, P. (1976). Inventarisatie plankton: fauna en flora, in: Nihoul, J.C.J. et al. Projekt Zee eindverslag: 7. Inventaris van de fauna en flora. Projekt Zee eindverslag = Projet Mer rapport final, 7. Diensten van de Eerste Minister. Programmatie van het Wetenschapsbeleid: Brussel: pp. 233-311. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=6097]

[14]        De Blauwe, H.; Dumoulin, E. (2009). De zeefauna en -flora uit de jachthaven van Zeebrugge, in het bijzonder de fouling-organismen van drijvende pontons. De Strandvlo 29(2): 41-63. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=139489]

[15]        Waarnemingen afkomstig van Waarnemingen.be: een initiatief van Natuurpunt Studie vzw en de Stichting Natuurinformatie (2018). Brakwaterpok - Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854). [https://waarnemingen.be/soort/view/26971?from=2007-09-15&to=2009-09-15&species=26971&prov=0&akt=0&from=1971-09-17&to=2009-09-15&prov=0] (2018-07-23).

[16]        Kerckhof, F.; Cattrijsse, A. (2001). Exotic Cirripedia (Balanomorpha) from buoys off the Belgian coast. Senckenb. Marit. 31(2): 245-254. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=25318]

[17]        Hoek, P.P.C. (1876). Eerste bijdrage tot de kennis der Cirripediën der Nederlandsche fauna. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver. 2: 16-60, 1 plate. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=26726]

[18]        Leppäkoski, E.; Gollasch, S.; Gruszka, P.; Ojaveer, H.; Olenin, S.; Panov, V. (2002). The Baltic: a sea of invaders. Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 59(7): 1175-1188. [http://www.vliz.be/nl/catalogus?module=ref&refid=28743]

[19]        Gomoiu, M.-T.; Alexandrov, B.; Shadrin, N.; Zaitsev, Y. (2002). The Black Sea: a recipient, donor and transit area for alien species, in: Leppäkoski, E. et al. Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. Kluwer Academic: Dordrecht, The Netherlands: pp. 341-350. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=40614]

[20]        Goulletquer, P.; Bachelet, G.; Sauriau, P.G.; Noel, P. (2002). Open Atlantic coast of Europe: a century of introduced species, in: Leppäkoski, E. et al. Invasive aquatic species of Europe: Distribution, impacts and management. Kluwer Academic: Dordrecht: pp. 276-290. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=40609]

[21]        Leppäkoski, E.; Gollash, S.; Gruszka, P.; Ojaveer, H.; Olenin, S.; Panov, V. (1999). Balanus improvisus (Darwin 1854), Balanidae, Cirripedia (Acorn barnacle). in: Gollasch, S. et al. Exotics across the ocean. Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact: prepared by Members of the European Union Concerted Action on testing monitoring systems for risk assessment of harmful introductions by ships to European waters (MAS-CT-97-0111). pp. 49-54. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=123817]

[22]        Southward, A.J. (2008). Barnacles: keys and notes for the identification of British species. Synopses of the British Fauna, N.S. 57. Field Studies Council: Shrewsbury. ISBN 978-1-85153-270-4. viii, 140 pp. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=119980]

[23]        Olszewska, A. (2000). Mya arenaria L., a new and unusual substratum for Balanus improvisus Darvin. Oceanologia 42(1): 119-121. [http://www.vliz.be/nl/catalogus?module=ref&refid=61931]

[24]        Schultz, M.P.; Bendick, J.A.; Holm, E.R.; Hertel, W.M. (2010). Economic impact of biofouling on a naval surface ship. Biofouling 27(1): 87-98. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=206434]

[25]        Thomas, K.V.; Brooks, S. (2010). The environmental fate and effects of antifouling paint biocides. Biofouling 26(1): 73-88. [http://www.vliz.be/nl/catalogus?module=ref&refid=298933]

[26]        Kotta, J.; Kotta, I.; Simm, M.; Lankov, A.; Lauringson, V.; Põllumäe, A.; Ojaveer, H. (2006). Ecological consequences of biological invasions: three invertebrate case studies in the north-eastern Baltic Sea. Helgol. Mar. Res. 60(2): 106-112. [http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=100428]

VLIZ Alien Species Consortium (2020). Amphibalanus improvisus – Brakwaterpok. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria anno 2020. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). 7 pp.